Селекционно-гибридный центр

Новая стратегия генетического совершенствования свиней

Наталия ЗИНОВЬЕВА, академик РАН Александр СЕРМЯГИН, кандидат сельскохозяйственных наук Ольга КОСТЮНИНА, доктор биологических наукВИЖ им. Л.К. Эрнста

Бурное развитие молекулярно-генетических методов в последнюю четверть века (от определения отдельных генов, контролирующих единичные физиологические процессы, до локусов количественных признаков (QTL) — регионов в геноме, ответственных за наследование признаков, и однонуклеотидных замен (SNP), или точечных мутаций, маркирующих комплекс продуктивных качеств животного) открывает новые возможности для ускорения прогресса в селекции животных.
В коммерческом свиноводстве ДНК­ технологии стали использовать с 90­х гг. прошлого века, начиная с внедрения маркерного теста так называемого HAL ­гена, ассоцииро­ ванного с развитием в условиях стресса злокачественной гипертермии (MHS) и снижением качества мяса (PSE).

Однако большинство хозяйственно полез­ных признаков животных имеет поли­генный характер наследования, то есть определяется действием большого числа QTL. Первым QTL маркером у свиней, внедренным в программы селек­ции во всем мире, стал эстрогеновый рецептор, который контролирует око­ло 12% генетической изменчивости по показателю многоплодия. Большинст­во QTL оказывают лишь незначитель­ное влияние на хозяйственно полезные признаки, что затрудняет их идентификацию.

В начале 2000­х гг. были предложны подходы, обеспечивающие внедрение в селекцию геномных методов. Впер­ вые геномную оценку стали признавать в качестве официальной для крупного рогатого скота голштинской породы в США начиная с 2009 г., и сегодня она становится традиционной практикой в молочном скотоводстве как зарубе­жом, так и в нашей стране. Использование информации о геноме повыша­ет точность прогноза племенной цен­ности молодых животных на 15–25%, что позволяет начать их более раннее интенсивное использование, сокращая тем самым генерационный интервал и повышая прогресс в селекции.

Отличная от скотоводства организация разведения и селекции свиней (от­сутствие крупномасштабной селекции, замкнутое разведение, использование материнских и отцовских пород или линий), существенные различия в системе промышленного производства продукции, основанной на гибридизации, отсутствие эффективных технологий заморозки семени хряков, а также ряд биологических особенностей свиней (короткий генерационный интервал и др.) не позволяют эффективно вос­ произвести технологии геномной се­лекции, разработанные для крупно­горогатого скота, а требуют развития собственных систем геномной оценки, специфических для свиней как объек­та сельскохозяйственного производства

Начальной точкой для интеграции геномных методов в селекцию свиней стало создание первой коммерческой SNP­панели для высокопроизво­дительного генотипирования. Первый ДНК­чип Porcine SNP60 BeadChip, разработанный компанией Illumina (США), содержит около 60 тыс. SNP, которые включают как аутосомные, так и X­хромосомные маркеры. В настоя­щее время на рынке предлагают и дру­гие SNP­панели для полногеномного анализа (таблица). Все большее распространение получает ДНК­чип GGP­ Porcine HD (GeneSeek, США), так как он дополнительно включает SNP, лока­лизованные в «главных» генах, ассоци­ированных с продуктивными и други­ми экономически значимыми показа­телями.

Первым этапом разработки систе­мы геномной селекции является со­ здание так называемой референтной популяции — группы животных, оце­ненных по фенотипу или имеющих высокодостоверные значения племен­ной ценности по селекционным при­ знакам (Estimated Breeding Value, EBV).

Всех животных референтной популя­ции генотипируют с использованием ДНК­ чипов (см. таблицу), после че­го по результатам полногеномных ас­социативных исследований (Genome­ Wide Association Studies, GWAS) опре­деляют степень влияния каждого из SNP на изменчивость признака.

От­бор ремонтного молодняка с достовер­но более высоким потенциалом про­дуктивности проводят на основании результатов генотипирования живот­ных­ кандидатов и последующего рас­ чета геномной племенной ценности (Genomic EBV, GEBV). Таким обра­ зом, геномная селекция — это новая технология повышения достоверно­ сти оценки племенной ценности жи­вотных в раннем возрасте, использова­ ние которой позволит принимать бо­ лее объективные и взвешенные селек­ ционные решения. Схема геномной селекции представлена на рисунке 1.

Основным ограничением для широ­кого использования геномной селекции в свиноводстве является высокая стоимость генотипирования.

Предложен ряд подходов, способных преодолеть это ограничение, включая предварительный отбор животных для генотипирования, учет фенотипиче­ских данных только у части отобранных кандидатов, использование ДНК­ па­нелей низкой плотности (Low Density, LD) с последующей импутацией (заменой) отсутствующих SNP из HD ­па­нели.

Если принять во внимание пре­ имущества LD­ генотипирования (более низкая стоимость), то последний подход наиболее экономически оправдан. Расчеты показали, что при LD ­ге­нотипировании животных­ кандидатов и при последующем HD­исследовании животных, отобранных в основное ста­до, дополнительные затраты в расчете на 1 тыс. свиноматок материнской ли­нии и на 600 свиноматок терминальной отцовской линии составят соответственно 0,164 и 0,210 долл. на отъемыша. Дополнительным подходом, направ­ленным на повышение точности LD­ панелей, может стать включение в них SNP, локализованных в «главных» ге­нах.

У свиней выявлено более десяти таких генов, например ESR, ассоци­ированный с показателем многоплодия, IGF2, влияющий на энергию ро­ста, мясные качества и др. Включение в LD ­панель нескольких десятков до­полнительных маркеров практически не скажется на увеличении стоимости генотипирования, при этом приведет к увеличению точности получаемых EBV и снижению затрат хозяйств, ре­ализующих программы маркерной се­лекции (Marker Assisted Selection, MAS) на основе «главных» генов.

Другое ограничение для внедрения геномной селекции в свиноводстве связано с тем, что, в отличие от скотоводства, оценка и отбор ремонтных свиней производит­ся в чистопородной популяции (пле­менное ядро, нуклеус), а эффект от­бора должен быть реализован в кросс­бридной популяции (товарные свиньи) (рис. 2).

Одним из путей решения данной проблемы может стать сбор феноти­пических данных кроссбридных жи­вотных и их использование для расчета EBV на чистопородных прародителях. Однако недостатком такого подхода являются дополнительные затраты, связанные с необходимостью мечения кроссбридных свиней, учета их родословных. Альтернативным методом может стать создание смешанной ре­ферентной популяции, состоящей как из чистопородных, так и из кроссбрид­ных свиней (без учета родословной).

Отобранных в референтную популяцию животных генотипируют с ис­пользованием HD­ панели и с высо­кой точностью фенотипируют по ин­тересующим признакам. В последую­ щем определяют прямой эффект SNP посредством GWAS на кроссбридных животных и учитывают его для расчета GEBV родителей. Наличие смешанной референтной популяции сделает воз­можным прогнозирование племенной ценности свиней как для чистопород­ного разведения (pbGEBV), так и для скрещивания (cbGEBV).

Ожидаемое увеличение степени ге­нетического прогресса в селекции на 20–50% за счет использования инфор­мации о геноме делает разработку си­стем геномной селекции свиней эко­номически оправданной. В этой свя­зи целый ряд зарубежных компаний — Hypor (Нидерланды), Genesus (США), PIC (Великобритания), DanBred (Да­ ния), Hermitage (Ирландия) и др. — сообщили о создании и внедрении ге­номных методов в селекционные про­граммы.

В России официальная оценка сви­ней по откормочным и мясным каче­ствам потомства (метод контрольного выращивания), показателям воспро­ изводства основана на сборе и анализе бонитировочных сведений, то есть фенотипических данных.

В то же время ведущие генетические компании стра­ны (селекционно­генетические цент­ры, селекционно­гибридные центры, племенные заводы) используют метод оценки племенной ценности свиней на основе наилучшего линейного несмещенного прогноза с учетом показателей всех предков в родословной (BLUP­ AM), который позволяет получать бо­лее точные значения генетической племенной ценности по хозяйствен­но полезным признакам.

В целом все племенные свиноводческие компании страны в отношении использования подходов генетического совершенствования свиней на основе BLUP мож­но условно разделить на три группы.

Федеральным научным центром животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрнста, Сколковским институтом науки и технологий и ООО «Селекционно­ гибридный центр» Воронежской об­ласти впервые в России предложена стратегия внедрения геномной оцен­ки в систему селекционной работы с племенными ресурсами отечествен­ного воспроизводства.

Конечной це­лью такой стратегии является полу­чение племенного материала свиней, конкурентоспособного нетолько на российском, но и на мировом рын­ке. Уже выполнено генотипирование свыше 1 тыс. свиней пород крупная белая, ландрас и дюрок по более чем 60 тыс. SNP с использованием ДНК­ чипа GGP­Porcine HD, а также по шести ДНК­маркерам, ассоцииро­ванным с хозяйственно полезными признаками: многоплодием (ESR1), мясными и откормочными качества­ми (IGF2), устойчивостью к стрес­сам (Ryr1 и DMD) и диарее (ECR F18/ FUT1 и MUC4).

Мы ожидаем, что данная стратегия может быть реализована и на других свиноводческих предприятиях стра­ны, занимающихся разведением и се­лекцией свиней отечественного вос­производства. Внедрение геномной селекции станет базисом для снижения зависимости страны от заво­за маточного племенного материала из-за рубежа и внесет весомый вклад в повышение экспортного потенциа­ла отечественного племенного свино­водства.

Статья опубликована в журнале — ЖИВОТНОВОДСТВО РОССИИ ИЮЛЬ 2018

Ниже вы можете ознакомиться с другими статьями

×

Уважаемые партнеры!

С радостью сообщаем, что теперь у вас есть уникальная возможность приобретать животных с достоверно известным показателем конверсии, прошедших оценку на станциях контрольного откорма.