Однако большинство хозяйственно полезных признаков животных имеет полигенный характер наследования, то есть определяется действием большого числа QTL. Первым QTL маркером у свиней, внедренным в программы селекции во всем мире, стал эстрогеновый рецептор, который контролирует около 12% генетической изменчивости по показателю многоплодия. Большинство QTL оказывают лишь незначительное влияние на хозяйственно полезные признаки, что затрудняет их идентификацию.
В начале 2000х гг. были предложны подходы, обеспечивающие внедрение в селекцию геномных методов. Впер вые геномную оценку стали признавать в качестве официальной для крупного рогатого скота голштинской породы в США начиная с 2009 г., и сегодня она становится традиционной практикой в молочном скотоводстве как зарубежом, так и в нашей стране. Использование информации о геноме повышает точность прогноза племенной ценности молодых животных на 15–25%, что позволяет начать их более раннее интенсивное использование, сокращая тем самым генерационный интервал и повышая прогресс в селекции.
Начальной точкой для интеграции геномных методов в селекцию свиней стало создание первой коммерческой SNPпанели для высокопроизводительного генотипирования. Первый ДНКчип Porcine SNP60 BeadChip, разработанный компанией Illumina (США), содержит около 60 тыс. SNP, которые включают как аутосомные, так и Xхромосомные маркеры. В настоящее время на рынке предлагают и другие SNPпанели для полногеномного анализа (таблица). Все большее распространение получает ДНКчип GGP Porcine HD (GeneSeek, США), так как он дополнительно включает SNP, локализованные в «главных» генах, ассоциированных с продуктивными и другими экономически значимыми показателями.
Первым этапом разработки системы геномной селекции является со здание так называемой референтной популяции — группы животных, оцененных по фенотипу или имеющих высокодостоверные значения племенной ценности по селекционным при знакам (Estimated Breeding Value, EBV).
Всех животных референтной популяции генотипируют с использованием ДНК чипов (см. таблицу), после чего по результатам полногеномных ассоциативных исследований (Genome Wide Association Studies, GWAS) определяют степень влияния каждого из SNP на изменчивость признака.
Отбор ремонтного молодняка с достоверно более высоким потенциалом продуктивности проводят на основании результатов генотипирования животных кандидатов и последующего рас чета геномной племенной ценности (Genomic EBV, GEBV). Таким обра зом, геномная селекция — это новая технология повышения достоверно сти оценки племенной ценности животных в раннем возрасте, использова ние которой позволит принимать бо лее объективные и взвешенные селек ционные решения. Схема геномной селекции представлена на рисунке 1.
Основным ограничением для широкого использования геномной селекции в свиноводстве является высокая стоимость генотипирования.
Если принять во внимание пре имущества LD генотипирования (более низкая стоимость), то последний подход наиболее экономически оправдан. Расчеты показали, что при LD генотипировании животных кандидатов и при последующем HDисследовании животных, отобранных в основное стадо, дополнительные затраты в расчете на 1 тыс. свиноматок материнской линии и на 600 свиноматок терминальной отцовской линии составят соответственно 0,164 и 0,210 долл. на отъемыша. Дополнительным подходом, направленным на повышение точности LD панелей, может стать включение в них SNP, локализованных в «главных» генах.
У свиней выявлено более десяти таких генов, например ESR, ассоциированный с показателем многоплодия, IGF2, влияющий на энергию роста, мясные качества и др. Включение в LD панель нескольких десятков дополнительных маркеров практически не скажется на увеличении стоимости генотипирования, при этом приведет к увеличению точности получаемых EBV и снижению затрат хозяйств, реализующих программы маркерной селекции (Marker Assisted Selection, MAS) на основе «главных» генов.
Другое ограничение для внедрения геномной селекции в свиноводстве связано с тем, что, в отличие от скотоводства, оценка и отбор ремонтных свиней производится в чистопородной популяции (племенное ядро, нуклеус), а эффект отбора должен быть реализован в кроссбридной популяции (товарные свиньи) (рис. 2).
Отобранных в референтную популяцию животных генотипируют с использованием HD панели и с высокой точностью фенотипируют по интересующим признакам. В последую щем определяют прямой эффект SNP посредством GWAS на кроссбридных животных и учитывают его для расчета GEBV родителей. Наличие смешанной референтной популяции сделает возможным прогнозирование племенной ценности свиней как для чистопородного разведения (pbGEBV), так и для скрещивания (cbGEBV).
Ожидаемое увеличение степени генетического прогресса в селекции на 20–50% за счет использования информации о геноме делает разработку систем геномной селекции свиней экономически оправданной. В этой связи целый ряд зарубежных компаний — Hypor (Нидерланды), Genesus (США), PIC (Великобритания), DanBred (Да ния), Hermitage (Ирландия) и др. — сообщили о создании и внедрении геномных методов в селекционные программы.
В то же время ведущие генетические компании страны (селекционногенетические центры, селекционногибридные центры, племенные заводы) используют метод оценки племенной ценности свиней на основе наилучшего линейного несмещенного прогноза с учетом показателей всех предков в родословной (BLUP AM), который позволяет получать более точные значения генетической племенной ценности по хозяйственно полезным признакам.
В целом все племенные свиноводческие компании страны в отношении использования подходов генетического совершенствования свиней на основе BLUP можно условно разделить на три группы.
Конечной целью такой стратегии является получение племенного материала свиней, конкурентоспособного нетолько на российском, но и на мировом рынке. Уже выполнено генотипирование свыше 1 тыс. свиней пород крупная белая, ландрас и дюрок по более чем 60 тыс. SNP с использованием ДНК чипа GGPPorcine HD, а также по шести ДНКмаркерам, ассоциированным с хозяйственно полезными признаками: многоплодием (ESR1), мясными и откормочными качествами (IGF2), устойчивостью к стрессам (Ryr1 и DMD) и диарее (ECR F18/ FUT1 и MUC4).
Мы ожидаем, что данная стратегия может быть реализована и на других свиноводческих предприятиях страны, занимающихся разведением и селекцией свиней отечественного воспроизводства. Внедрение геномной селекции станет базисом для снижения зависимости страны от завоза маточного племенного материала из-за рубежа и внесет весомый вклад в повышение экспортного потенциала отечественного племенного свиноводства.
Статья опубликована в журнале — ЖИВОТНОВОДСТВО РОССИИ ИЮЛЬ 2018
