Новая стратегия
генетического совершенствования свиней
Наталия ЗИНОВЬЕВА, академик РАН
Александр СЕРМЯГИН, кандидат сельскохозяйственных наук
Ольга КОСТЮНИНА, доктор биологических наукВИЖ им. Л.К. Эрнста

Бурное развитие молекулярно-генетических методов в последнюю четверть века (от определения отдельных генов, контролирующих единичные физиологические процессы, до локусов количественных признаков (QTL) — регионов в геноме, ответственных за наследование признаков, и однонуклеотидных замен (SNP), или точечных мутаций, маркирующих комплекс продуктивных качеств жи- вотного) открывает новые возможности для ускорения прогресса в селекции животных.

Наталия ЗИНОВЬЕВА
академик РАН
В коммерческом свиноводстве ДНК­технологии стали исполь­ зовать с 90­х гг. прошлого века, начиная с внедрения маркерного теста так называемого HAL­гена, ассоцииро­ ванного с развитием в условиях стресса злокачественной гипертермии (MHS) и снижением качества мяса (PSE).
Однако большинство хозяйственно полез­ных признаков животных имеет поли­генный характер наследования, то есть определяется действием большого числа QTL. Первым QTL­маркером у свиней, внедренным в программы селек­ции во всем мире, стал эстрогеновый рецептор, который контролирует око­ло 12% генетической изменчивости по показателю многоплодия. Большинст­ во QTL оказывают лишь незначитель­ное влияние на хозяйственно полезные признаки, что затрудняет их идентифи­ кацию.

В начале 2000­х гг. были предложны подходы, обеспечивающие внедрение в селекцию геномных методов. Впер­ вые геномную оценку стали признавать в качестве официальной для крупного рогатого скота голштинской породы в США начиная с 2009 г., и сегодня она становится традиционной практикой в молочном скотоводстве как зарубе­жом, так и в нашей стране. Использование информации о геноме повыша­ ет точность прогноза племенной цен­ ности молодых животных на 15–25%, что позволяет начать их более раннее интенсивное использование, сокращая тем самым генерационный интервал и повышая прогресс в селекции.


Написать заголовок возможно
Отличная от скотоводства организа­ ция разведения и селекции свиней (от­сутствие крупномасштабной селекции, замкнутое разведение, использование материнских и отцовских пород или линий), существенные различия в системе промышленного производства продукции, основанной на гибридизации, отсутствие эффективных технологий заморозки семени хряков, а также ряд биологических особенностей свиней (короткий генерационный интервал и др.) не позволяют эффективно вос­ произвести технологии геномной се­лекции, разработанные для крупно­горогатого скота, а требуют развития собственных систем геномной оценки, специфических для свиней как объек­та сельскохозяйственного производства

Начальной точкой для интеграции геномных методов в селекцию сви­ ней стало создание первой коммерческой SNP­панели для высокопроизво­дительного генотипирования. Первый ДНК­чип Porcine SNP60 BeadChip, разработанный компанией Illumina (США), содержит около 60 тыс. SNP, которые включают как аутосомные, так и X­хромосомные маркеры. В настоя­щее время на рынке предлагают и дру­гие SNP­панели для полногеномного анализа (таблица). Все большее распространение получает ДНК­чип GGP­ Porcine HD (GeneSeek, США), так как он дополнительно включает SNP, лока­ лизованные в «главных» генах, ассоци­ированных с продуктивными и други­ ми экономически значимыми показа­телями.
Первым этапом разработки систе­ мы геномной селекции является со­ здание так называемой референтной популяции — группы животных, оце­ ненных по фенотипу или имеющих высокодостоверные значения племен­ной ценности по селекционным при­ знакам (Estimated Breeding Value, EBV).

Всех животных референтной популя­ ции генотипируют с использованием ДНК­чипов (см. таблицу), после че­ го по результатам полногеномных ас­ социативных исследований (Genome­ Wide Association Studies, GWAS) опре­деляют степень влияния каждого из SNP на изменчивость признака.
От­бор ремонтного молодняка с достовер­но более высоким потенциалом про­дуктивности проводят на основании результатов генотипирования живот­ных­ кандидатов и последующего рас­ чета геномной племенной ценности (Genomic EBV, GEBV). Таким обра­ зом, геномная селекция — это новая технология повышения достоверно­ сти оценки племенной ценности жи­вотных в раннем возрасте, использова­ ние которой позволит принимать бо­ лее объективные и взвешенные селек­ ционные решения. Схема геномной селекции представлена на рисунке 1.

Основным ограничением для широ­ кого использования геномной селек­ ции в свиноводстве является высокая стоимость генотипирования высокой


Предложен ряд подходов, способных преодолеть это ограничение, включая предварительный отбор животных для генотипирования, учет фенотипиче­ ских данных только у части отобранных кандидатов, использование ДНК­ па­нелей низкой плотности (Low Density, LD) с последующей импутацией (заменой) отсутствующих SNP из HD­па­нели.

Если принять во внимание пре­ имущества LD­генотипирования (более низкая стоимость), то последний подход наиболее экономически оправдан. Расчеты показали, что при LD­ге­ нотипировании животных­ кандидатов и при последующем HD­исследовании животных, отобранных в основное ста­до, дополнительные затраты в расчете на 1 тыс. свиноматок материнской ли­нии и на 600 свиноматок терминальной отцовской линии составят соответст­ венно 0,164 и 0,210 долл. на отъемыша. Дополнительным подходом, направ­ ленным на повышение точности LD­ панелей, может стать включение в них SNP, локализованных в «главных» ге­нах.
У свиней выявлено более десяти таких генов, например ESR, ассоци­ированный с показателем многопло­ дия, IGF2, влияющий на энергию ро­ ста, мясные качества и др. Включение в LD­панель нескольких десятков до­ полнительных маркеров практически не скажется на увеличении стоимости генотипирования, при этом приведет к увеличению точности получаемых EBV и снижению затрат хозяйств, ре­ализующих программы маркерной се­лекции (Marker Assisted Selection, MAS) на основе «главных» генов.

Другое ограничение для внедрения геномной селекции в свиноводстве связано с тем, что, в отличие от скотоводства, оценка и отбор ремонтных свиней производит­ ся в чистопородной популяции (пле­менное ядро, нуклеус), а эффект от­бора должен быть реализован в кросс­бридной популяции (товарные свиньи) (рис. 2).

Одним из путей решения данной проблемы может стать сбор феноти­ пических данных кроссбридных жи­вотных и их использование для расчета EBV на чистопородных прародителях. Однако недостатком такого подхода являются дополнительные затраты, связанные с необходимостью мечения кроссбридных свиней, учета их родословных. Альтернативным методом может стать создание смешанной ре­ферентной популяции, состоящей как из чистопородных, так и из кроссбрид­ ных свиней (без учета родословной).

Отобранных в референтную популя­ цию животных генотипируют с ис­ пользованием HD­панели и с высо­кой точностью фенотипируют по ин­ тересующим признакам. В последую­ щем определяют прямой эффект SNP посредством GWAS на кроссбридных животных и учитывают его для расчета GEBV родителей. Наличие смешанной референтной популяции сделает воз­ можным прогнозирование племенной ценности свиней как для чистопород­ного разведения (pbGEBV), так и для скрещивания (cbGEBV).

Ожидаемое увеличение степени ге­нетического прогресса в селекции на 20–50% за счет использования инфор­мации о геноме делает разработку си­стем геномной селекции свиней эко­номически оправданной. В этой свя­зи целый ряд зарубежных компаний — Hypor (Нидерланды), Genesus (США), PIC (Великобритания), DanBred (Да­ ния), Hermitage (Ирландия) и др. — сообщили о создании и внедрении ге­номных методов в селекционные про­граммы.
В России официальная оценка сви­ней по откормочным и мясным каче­ствам потомства (метод контрольного выращивания), показателям воспро­ изводства основана на сборе и анализе бонитировочных сведений, то есть фенотипических данных.

В то же время ведущие генетические компании стра­ны (селекционно­генетические цент­ры, селекционно­гибридные центры, племенные заводы) используют метод оценки племенной ценности свиней на основе наилучшего линейного несме­ щенного прогноза с учетом показателей всех предков в родословной (BLUP­ AM), который позволяет получать бо­лее точные значения генетической племенной ценности по хозяйствен­но полезным признакам.

В целом все племенные свиноводческие компании страны в отношении использования подходов генетического совершенст­ вования свиней на основе BLUP мож­но условно разделить на три группы.
Первая группа компаний обеспечи­вает традиционную оценку маточно­ го поголовья (сравнение со сверстни­ками внутри одного стада), в то вре­ мя как хряков, оцененных по BLUP, завозят из­за рубежа. Несмотря на то что поголовье свиноматок воспроиз­ водится на территории РФ, генетиче­ское совершенствование стада во мно­гом зависит от завоза племенных хря­ков зарубежной селекции.

Вторая группа компаний обеспечи­вает ремонт как маточного поголовья, так и хряков, однако для обеспечения прогресса в селекции использует за­ рубежные информационные ресурсы. В этом случае учетные записи о про­дуктивных и иных хозяйственно по­лезных признаках направляют в зару­бежные компании, которые осуществ­ляют расчеты племенной ценности и пересылают полученные значения EBV для использования в программах селекции на российских предприяти­ях. Таким образом, имеет место ана­логичная зависимость, но уже от до­ступа к объектам зарубежной инфраструктуры.

Третья группа компаний (пока самая малочисленная) реализует систему гене­тической оценки на основе BLUP­AM на своей базе, обеспечивая принятие селекционных решений на основании собственных результатов генетической оценки. Именно в данной группе ком­паний может быть наиболее успешно и с минимальными затратами реализо­вана разработка методов геномной се­лекции и их внедрение.


Федеральным научным центром животноводства — ВИЖ им. Л.К. Эрн­ ста, Сколковским институтом науки и технологий и ООО «Селекционно­ гибридный центр» Воронежской об­ ласти впервые в России предложена стратегия внедрения геномной оцен­ки в систему селекционной работы с племенными ресурсами отечествен­ ного воспроизводства.
Конечной це­лью такой стратегии является полу­чение племенного материала свиней, конкурентоспособного нетолько на российском, но и на мировом рын­ке. Уже выполнено генотипирование свыше 1 тыс. свиней пород крупная белая, ландрас и дюрок по более чем 60 тыс. SNP с использованием ДНК­ чипа GGP­Porcine HD, а также по шести ДНК­маркерам, ассоцииро­ванным с хозяйственно полезными признаками: многоплодием (ESR1), мясными и откормочными качества­ми (IGF2), устойчивостью к стрес­сам (Ryr1 и DMD) и диарее (ECR F18/ FUT1 и MUC4).

Мы ожидаем, что данная стратегия может быть реализована и на других свиноводческих предприятиях стра­ны, занимающихся разведением и се­лекцией свиней отечественного вос­производства. Внедрение геномной селекции станет базисом для сни­жения зависимости страны от заво­за маточного племенного материала из­за рубежа и внесет весомый вклад в повышение экспортного потенциа­ла отечественного племенного свино­водства.

Статья опублиуована в журнале - ЖИВОТНОВОДСТВО РОССИИ ИЮЛЬ 2018
Ниже вы можете ознакомиться с другими статьями
Контакты
Phone: +7 47343 72 444
E-mail: info@v-hava.ru
Made on
Tilda